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星野鉄郎は少年から青年へと成長を遂げていた。一緒に旅を続けていたメーテルと別れ、荒廃した地球で希望を捨てず、人類の未来を信じ戦い続ける鉄郎は、クイーンエメラルダスより衝撃的な事実を告げられる。そして鉄郎は3度目の、「銀河鉄道999」での旅に出るのだった…。
鉄郎の前に、暗黒宇宙よりの侵略者としてメタノイド大帝星の百人隊長であり「地獄の聖母騎士」と呼ばれるヘルマザリアが立ちふさがる! 戦士としての誇りをかけて激突する鉄郎とヘルマザリアだが……!?
機械化帝国3番目の首都惑星「エスメラルダ」。そこは機械化人が終焉を迎える場所のはずだった。しかし、女王としてそこに降り立ったメーテルを待ち受けていたのは、大いなる裏切りと悲劇であった!! 鉄郎は救援に駆け付けるが…!?
囚われの身となったメーテルを助け出した鉄郎。しかし、惑星「エスメラルダ」からの総攻撃を受け、銀河鉄道999は破壊されようとしていた。その時現れたのは!?
科学と自然の調和した惑星「大テクノロジア」で銀河鉄道999が修理を続ける中、星野鉄郎はメーテルと共に海賊戦艦アルカディア号に乗って神々が住まうといわれる惑星「アスガルド」を目指した。そこには、消滅した太陽系を復活させるために必要な「ラインの黄金」があるという…。そこで鉄郎が目にしたのは!?
太陽系を復活させるため、神秘の力を宿した「ラインの黄金」を求めて神々の住まう惑星「アスガルド」に訪れた星野鉄郎は、ラインの乙女たちと出会い、厳しき決断を迫られた…。一方、ついに暗黒宇宙の女王ダークイーンが現れ、メーテルと対峙する！
太陽系が失われた今、残された人々が移り住んでいたのが「大地球」である。昭和の日本を感じさせる街並みに懐かしさとあたたかさを感じる鉄郎、しかしそこで「銀河鉄道」の無期限パスを盗まれてしまった！ このままでは一生この星で生活をしなければいけなくなってしまう…。そこで鉄郎は、自分の旅の目的、そして置かれている状況を突きつけられる出会いをする。一方、アルティメータ星系のトレーダー分岐点である「ヘビーメルダーII」では、メタノイドとの決戦に向けて光の宇宙の代表者による会議が行われていた。そこで女海賊クイーン・エメラルダスとマゾーンの全能なる女王・ラフレシアが対峙したのは…。
全宇宙の指導者が「ヘビーメルダーII」に集まり、エメラルダスが取り仕切る下で大評決が行われることに！ 己の野心を叶える為にドップラーが暗躍する中で、メタノイドとの戦いへ向けて、いかなる採決になるのか!? 「光の宇宙」の未来を決する、運命の時が迫る!! その鍵を握るのは、鉄郎が救出した記憶喪失の青年だった…。
