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飛行機械“ククルカン”を駆って戦う第２航空騎兵隊の新入隊員・ユージーン・リプトンの青春を描いたＳＦミリタリーラブコメディ。憧れの第２航空騎兵隊へ入隊した直後、女子隊員の身体測定を覗こうとして失敗したユージーン・リプトンは、同じ新入隊員なのに自分を匿ってくれなかった茅野つばさ（ちの・つばさ）と敵対する。そんなつばさと宿舎が同室になったリプトンは、あるアクシデントでつばさが女の子だと知って……!?
男装してまで入隊した茅野つばさ（ちの・つばさ）が、なにかと気になるユージーン・リプトン。そんなある夜、彼女の私物である緑のゴミ箱にすがって、泣きながら「友也（ともや）」とつぶやくつばさを目撃したリプトンは、友也がつばさにとってどんな存在なのかを知りたくてたまらなくなる。そしてつばさを階段に呼び出したリプトンは、つばさが若い男の写真を隠し持っているのを知り、思わず単刀直入に友也の事を尋ねるが……!?
一等兵になったユージーン・リプトンと茅野つばさ（ちの・つばさ）は、ルイスブルグ島に出現した謎の骸骨兵の進軍を阻止する「エータ・アクエリズ作戦」に、歩兵部隊として参戦する。その時、敵の新型戦車の登場によって窮地に陥った東方航空旅団は、第２航空騎兵隊のククルカンを投入して戦況を打破しようとする。そしてククルカンで爆撃するリプトン達だったが、つばさのククルカンがレッドアローラインに接触してしまい……!?
おせっかいなミリスに、茅野つばさ（ちの・つばさ）への愛の告白を予行練習させられたユージーン・リプトン。その時、偶然にもリプトンの告白を聞いてしまったつばさは、リプトンの事を意識して不自然な態度に取ってしまう。一方、つばさが告白を聞いていたとは知らないリプトンは、なんだかつばさの態度が冷たいのは、自分が女装しているのを目撃されたせいだと誤解して……!?
露出した「翼蛇神（ケツァルコアトル）」を狙って出現した大量の骸骨兵。そこへ現れた謎の船“鷲の鉄”の管理者・ルオは、ユージーン・リプトンのククルカンに乗って、骸骨兵達の前に降り立ち、あざやかに骸骨兵の一団を一掃する。そしてルオに命じられてエル・ソラールへ帰る事になった友也（ともや）は、茅野つばさ（ちの・つばさ）へ「一緒に来るか…？」と声をかけるのだが……!?
女の子だとバレて女子部へ編入した茅野つばさ（ちの・つばさ）は、同室になったパシティアにユージーン・リプトンの事を馬鹿にされ、リプトンの良いトコを逆に見せつける作戦をミリス達と実行する。一方、「翼蛇神（ケツァルコアトル）」の調査で行き詰まってしまった少佐・ディルウィードの前に、ケツァルコアトルの意志が具現化した存在“グクマッツ”が現れて……!?
スフィア作戦でミリオーネンに上陸したユージーン・リプトンは、曹長のペジャを救出するために不時着して部下達とはぐれてしまう。その後、故障したククルカンを乗り捨てたリプトンは、ペジャとともに亡霊兵の一団をかいくぐり少数の空挺部隊と合流する。しかしその時、敵に発見されてしまったリプトン達は、大量の亡霊兵に囲まれて絶体絶命のピンチに……!?そしてスフィアの命運は、リプトンと茅野つばさ（ちの・つばさ）に託されて？ＳＦミリタリーラブコメ、感動の完結巻。
